№ 15. Дигібридне схрещування

11Б - .03.2019

12В/16М - 18.03.2019

13МБ/19ТЕ - .03.2019

Дигібридним схрещуванням називають схрещування організмів, які відрізняються між собою двома парами альтернативних (контрастних) ознак. Наприклад два сорти гарбузів можуть відрізнятися за двома парами таких ознак як колір і форма плодів (білі дископодібні плоди і жовті кулясті плоди), породи великої рогатої худоби – колір шерсті і забарвлюння голови (чорні з білою головою корови і червоні з суцільним забарвленням голови корови), у людини форма носа і колір волосся («римський» ніс і темне волосся – прямий ніс і світле волосся).

При полігібридному схрещуванні організми відрізняються за декількома парами альтернативних ознак (три і більше). При ди- і полігібридному схрещуванні кожна пара алельних генів детермінує певну ознаку і позначається різними літерами.

Наприклад, якщо чорний колір хутра у кроликів (домінантна ознака) позначити літерою А, то білии колір хутра (рецесивна ознака) слід позначити через а. Неалельна їм пара генів, яка визначає іншу ознаку, зокрема, положення вух, позначається іншою літерою: стоячі вуха (домінантна ознака) – В, капловухість (рецесивна ознака) – в. У наведеному прикладі до уваги брали успадкування двох пар альтернативних ознак, тобто мова йшла про дигібридне схрещування. Якщо взяти до уваги ще і третю пару альтернативних ознак (наприклад, кошлата і гладенька шерсть), то мова буде йти про тригібридне схрещування і ця пара ознак матиме інше літерне позначення, зокрема, С – кошлата шерсть, а с – гладенька шерсть.

При символічному записові генотипів у таких випадках можливі різні варіанти сполучення генів, наприклад, ААВВ, аавв, АаВв, Аавв, ААВВСС, ааввсс, АаВвСс, ААВВССДД і т. ін. Організми з генотипом ААВВ мають назву дигомозигот за домінантними ознаками, аавв – дигомозигота за рецесивними ознаками, АаВв – дигетерозигота, АаВвСс – тригетерозигота і т.д. Отже, введення кількості літерних позначень з метою символічного запису генотипів організмів чи їхніх гамет, а також з метою запису схеми схрещування перебуває в прямій залежності від кількості пар аналізованих альтернативних ознак.

При завершенні гаметогенезу зрілі статеві клітини внаслідок мейозу мають гаплоїдний набір хромосом і, отже, – одинарний набір алелів, тобто з кожної пари алельних генів у гаметі присутній лише один ген. Гомозиготні організми продукують лише один сорт гамет. Наприклад, дигомозигота ААВВ дає гамети типу АВ, а дигомозигота аавв – гамети ав, тригомозигота ААВВСС – гамети ABC. У гетерозиготних організмів кількість утворених гамет відповідає формулі 📷, де n – число альтернативних пар ознак. Наприклад, дигетерозигота АаВв дає 4 типи гамет (22 = 4), а тригетерозигота – 8 типів гамет (23 = 8) і т.д. Схема дигібридного схрещування {об’єкт дослідження – горох: А – жовтий, а – зелений колір насіння; В – гладенька, в – зморшкувата форма насіння):

📷

Унаслідок схрещування таких дигомозиготних організмів усі гібриди першого покоління одноманітні як за генотипом (усі дигетерозиготи), так і за фенотипом (усі мають обидві домінантні ознаки; в даному випадку – жовте гладеньке насіння). Одержані результати відповідають І закону Менделя – закону одноманітності гібридів першого покоління.

Гібриди першого покоління є дигетерозиготами і тому продукують чотири типи гамет. Для того, щоб правильно виписати всі типи гамет при схрещуванні дигетерозиготних організмів, необхідно скомбінувати спочатку домінантний алельний ген першої пари з домінантним алелем другої пари. Таке сполучення генів становить гамету першого типу. Потім домінантний алель першої пари комбінують з рецесивним алелем другої пари – отримують другий тип гамет. Далі аналогічно комбінують рецесивний алель першої пари з домінантним і рецесивним алелем другої пари і отримують гамети третього і четвертого типу. Схематично це можна зобразити так:

АаВв: типи гамет

1 – АВ

2 – Ав

3 – аВ

4 – ав

Щоб правильно виписати всі типи гамет у тригетерозиготного організму (8 типів), необхідно спочатку виписати чотири типи гамет за першими двома парами алелів (як для дигетерозиготи), а потім у кожній гаметі дописати по домінантному апелю третьої пари. А потім повторити запис чотирьох типів гамет за першими двома парами алелів і до них дописати вже по рецесивному алелю третьої пари.

Потім гібриди першого покоління схрещують між собою:

Р ♀ АаВв × ♂ АаВв

G АВ Ав аВ ав АВ Ав аВ ав

F2:

Для правильного запису всіх можливих комбінацій гамет, а також з метою полегшення аналізу одержаного потомства використовують графічний прийом, який свого часу запропонував генетик Пеннет і який зараз відомий під назвою решітки Пеннета. Якщо батьківські організми продукують по рівній кількості типів гамет (наприклад, обидва батьки мають по 4 типи гамет), то решітка Пеннета має форму квадрата; якщо ж кількість типів гамет різна (наприклад, один з батьків – 8 типів гамет, а другий – 4) то решітка Пеннета має прямокутну форму. В решітці Пеннета по вертикалі виписують жіночі, а по горизонталі – чоловічі гамети. На перетині ліній вписують утворені генотипи. У даному випадку їх буде 16.

Аналіз одержаних результатів показує, що в другому гібридному поколінні відбулося розщеплення як за генотипом (на 9 класів), так і за фенотипом (на 4 класи). Розщеплення за фенотипом відбулось у співвідношенні 9:3:3:1. При цьому частина потомства успадкувала батьківське і прабатьківське сполучення ознак (насіння жовте гладеньке і насіння зелене зморшкувате), а частина потомства мала перекомбіновані ознаки (насіння жовте, але зморшкувате і насіння зелене, але гладеньке): 9А-В- – жовте гладеньке насіння, 3А-вв – жовте зморшкувате насіння, 3ааВ- – зелене гладеньке насіння, 1аавв – зелене зморшкувате насіння.

Закономірності дигібридного схрещування виявив чеський вчений Грегор Мендель (при схрещуванні рослин гороху) і сформулював у вигляді III закону – закону незалежного успадкування ознак. Суть закону: при схрещуванні двох гомозиготних організмів, які відрізняються за двома парами альтепнативних ознак, у другому гібридному поколінні внаслідок незалежного успадкування ознак з’являються особини з новим сполученням ознак, яке не властиве ні батьківським, ні прабатьківським формам (організмам).

Цитологічні основи ІІІ закону Менделя:

1. Гени, які детермінують альтернативні ознаки, знаходяться в різних парах негомологічних хромосом.

2. У гаметі з кожної пари алельних генів присутній лише один.

3. Нові комбінації ознак у гібридних організмів можливі внаслідок таких явищ:

а) незалежне розходження хромосом у анафазі І мейозу;

б) випадковий характер злиття гамет при заплідненні.

Таким чином, закономірності третього закону Менделя (закону незалежного успадкування ознак) спостерігаються в тому випадку, коли пари алельних генів знаходяться в різних парах негомологічних хромосом. При полігібридному схрещуванні співвідношення різних фенотипних класів виражається формулою (3:1)n, де n - число пар ознак, або ступінь гетерозиготності.

Приклади розв’язків типових задач:

Задача 1.

Які типи гамет продукує далекозора жінка з товстими губами, якщо її мати мала нормальний зір, а батько – тонкі губи? Далекозорість і товсті губи – домінантні ознаки, а нормальний зір і тонкі губи — рецесивні ознаки.

Розв’язок:

D – ген далекозорості

d – ген нормального зору

R – ген тонких губ

r – ген товстих губ

Р: DR, Dr, dR, dr

Задача 2.

Які типи гамет утворюють морські свинки таких генотипів:

а) Ссдд; б) ССДд; в) СсДд; г) ссДД?

Розв’язок:

а) Ссдд 📷 Сд, сд

б) ССДд 📷 СД, сд

в) СсДд 📷 СД, Сд, сд, сД

г) ссДД 📷 сД

Задача 3.

Які типи гамет утворюють рослини таких генотипів: а) АаВвСС; б) ААВвсс; в) АаВвСс; г) ааВвСС?

Розв’язок:

а) АаВвСС 📷 АВС, АвС, аВС, авС

б) ААВвсс 📷 АВс, Авс

в) АаВвСс 📷 АВС, аВС, аВс, авс, Авс, АВс, АвС, авС

г) ааВвСС 📷 аВС, авС

Завдання до дому:

Задачі для самостійного розв'язання

1. У людини темна емаль зубів і нормальний слух – домінантні ознаки, нормальний колір емалі і спадкова глухота – рецесивні ознаки. Яка ймовірність народження дітей з нормальним кольором емалі і нормальним слухом від шлюбу дигетерозиготних батьків, які мали темну емаль зубів і нормальний слух?

2. Від схрещування чорних кошлатих кроликів одержано таке потомство: 47 чорних кошлатих кроленят, 16 чорних кроленят з гладеньким хутром, 15 білих кошлатих кроленят і 5 білих кроленят з гладеньким хутром. Як успадковуються у кроликів колір хутра і форма хутряного покриву? Відповідь підтвердити схемою схрещування.

3. У томатів кулясті плоди і пурпурове стебло – домінантні ознаки, а грушоподібні плоди і зелене стебло – рецесивні ознаки. Провели схрещування томатів з кулястими плодами і пурпуровим стеблом з томатами, які теж мали кулясті плоди, але стебло було зеленим. У потомстві одержано 3/8 рослин з кулястими плодами і пурпуровим стеблом, 3/8 рослин з кулястими плодами і зеленим стеблом, 1/8 рослин з грушоподібними плодами та пурпуровим стеблом і 1/8 рослин з грушоподібними плодами та зеленим стеблом. Визначити генотип батьківських форм.

4. Від схрещування гороху з жовтим насінням і високим стеблом 1/16 потомства мала зелене насіння і карликове стебло. Установити генотипи батьківських форм. Відповідь підтвердити схемою схрещування. Слід зазначити, що жовте насіння і високе стебло – домінантні ознаки, а зелене насіння і карликове стебло – рецесивні ознаки.

5. Яка ймовірність одержання чорних коротковусих і брунатних довговухих мишенят унаслідок схрещування дигетерозиготних чорних довговухих мишей? Чорний колір шерсті і довгі вуха – домінантні ознаки.

6. Один із сортів гороху має червоне забарвлення віночка і високе стебло (домінантні ознаки), а другий – біле забарвлення віночка і низьке стебло (рецесивні ознаки). Провели схрещування гомозигот за такою схемою: високорослі рослини з білими віночками і низькорослі рослини з червоними віночками.

Далі гібриди розмножувались шляхом самозапилення. У F2 одержано 1312 рослин. Скільки серед них (теоретично) повинно бути високорослих рослин з червоними віночками?

7. У свиней біла щетина і коротконогість – домінантні ознаки, а чорна щетина і ноги нормальної довжини – рецесивні ознаки. На свинофермі від схрещування білого кнура з короткими ногами і чорних свиноматок, у яких теж короткі ноги, все потомство було білим, але 86 поросят були коротконогими і 27 поросят мали ноги нормальної довжини. Визначити генотипи батьківських форм.

8. При схрещуванні смугастих півнів, які мали гребінь, і чорних курок без гребеня все потомство було смугастим, але половина курчат була з гребенем, а половина – без гребеня. Визначити генотипи батьків і чи можна при подальшому схрещуванні (F2, F3) одержати потомство, в якому всі курчата (І00%) будуть мати гребінь? Смугастість і наявність гребеня – домінантні ознаки.

9. У людини краще володіння правою рукою (правша) і короткопалість –домінантні ознаки, а краще володіння лівою рукою (лівша) і пальці нормальної довжини – рецесивні ознаки. Короткопалий юнак-правша одружився з короткопалою гомозиготною дівчиною-лівшею. Батько юнака мав пальці нормальної довжини, а мати була лівшею. Яка ймовірність народження дитини з фенотипними ознаками юнака?

10. Батько альбінос (рецесивна ознака) з великими, виступаючими зубами (домінантна ознака), а мати з нормальною пігментацією і нормальною величиною і положенням зубів. У цій сім’ї є дитина-альбінос з зубами нормальної величини і нормальним їх положенням і є дитина з нормальною пігментацією і великими, виступаючими зубами. Визначити генотипи батьків.

11. У людини темна емаль зубів і спадкова карликовість – домінантні ознаки, а нормальний колір емалі зубів і нормальний ріст – рецесивні ознаки. Дівчина карликового росту з темною емаллю зубів вийшла заміж за юнака карликового росту (гомозиготного за цією ознакою), який мав нормальний колір емалі зубів. Мати дівчини була нормального росту, а батько мав нормальний колір емалі. .Яка ймовірність народження від цього шлюбу дітей, які за фенотипом і генотипом будуть подібні до дівчини?

12. Чоловік страждає на глухоту (рецесивна ознака) і на одну із форм катаракти, яка успадковується як домінантна ознака. У жінки ці вади відсутні, але її мати була глухою. Яка ймовірність народження від їх шлюбу дітей, фенотипно подібних до жінки, якщо члени родоводу чоловіка по материнській лінії катаракти не мали?

13. Батько багатопалий (домінантна ознака) і має руде волосся (рецесивна ознака), а мати має нормальну кількість пальців і неруде волосся. Від їх шлюбу народилась багатопала дитина з рудим волоссям. Чи можна стверджувати, що обидві ці ознаки дитина успадкувала лише від батька? Висновок підтвердити відповідним розв’язком.

14. У людини далекозорість і біле пасмо волосся – домінантні ознаки, а нормальний зір і відсутність білого пасма – рецесивні ознаки. Далекозорий юнак (гетерозиготний за цією ознакою) без білого пасма одружився з далекозорою дівчиною, яка мала біле пасмо. Які за фенотипом можуть бути їхні діти, якщо у батька дівчини нормальний зір і відсутнє біле пасмо волосся?

15. Темноволосий чоловік, який страждає на мігрень, одружився з темноволосою (гомозиготною за цією ознакою) дівчиною, яка не мала зазначеної хвороби. Батько юнака був світловолосим і не хворів на мігрень. Яка ймовірність захворювання їхніх дітей на мігрень? Темний колір волосся і захворювання на мігрень — домінантні ознаки.

16. Яка ймовірність народження дітей без ластовиння на обличчі і з товстими губами від шлюбу чоловіка і жінки з ластовинням на обличчі і товстими губами, якщо у чоловіка батько був без ластовиння на обличчі і мав тонкі губи, і такий же фенотип був у матері жінки? Ластовиння на обличчі і товсті губи – домінантні ознаки.

17. Гетерозиготний чоловік з темною емаллю зубів (домінантна ознака) і відсутніми різцями та іклами на верхній щелепі (рецесивна ознака) одружився з дівчиною, у якої темна емаль зубів і нормальна кількість зубів. Яка ймовірність народження від їх шлюбу дітей без обох вказаних вад, якщо батько дівчини мав нормальний колі емалі, а у матері – відсутні різці та ікла?

18. У людини ямки на щоках і монголоїдний розріз очей – домінантні ознаки, а відсутність ямок на щоках і європеоїдний розріз очей –рецесивні ознаки. Від шлюбу чоловіка і жінки, які мали ямки на щоках і монголоїдний розріз очей, народилась дитина без ямок на щоках і з європеоїдним розрізом очей. Установити генотипи батьків.

19. Від шлюбу чоловіка і жінки народилось четверо дітей: кароока дитина з римським носом, кароока дитина з прямим носом, сіроока дитина з римським носом і сіроока дитина з прямим носом. Визначити генотип і фенотип батьків, якщо карі очі і римський ніс – домінантні ознаки.

20. Глухонімий чоловік з нормальною пігментацією шкіри одружився з дівчиною, яка мала нормальний слух, але була альбіносом. Від їх шлюбу народилась глухоніма дитина-альбінос. У сім'ї знову чекають на дитину. Яка ймовірність, що і друга дитина теж успадкує ці аномалії? Глухонімота і альбінізм – рецесивні ознаки.

21. Дружина має вільну мочку вуха (домінантна ознака) і гладке підборіддя (рецесивна ознака). Чоловік – невільну мочку вуха (рецесивна ознака) і трикутну ямку на підборідді (домінантна ознака). У сина – вільна мочка вуха і ямка на підборідді. Дочка схожа на матір. Визначити можливі генотипи і ймовірність народження другої такої самої дочки.

22. Двоюрідні брат і сестра одружилися. Вона здатна згортати язик у трубочку (домінантна ознака), він – ні. Дитина не згортає язик, хвора на фенілкетонурію. Визначити генотипи членів родини; ймовірність народження другої дитини з такими самими  ознаками; здорової дитини, здатної згортати язик. Розглянути два способи визначення ймовірності. До чого призводять близькоспоріднені шлюби?

23. Короткозорий (домінантна ознака) лівша (рецесивна ознака) женився на правші з нормальним зором. Перша дитина – правша з нормальним зором, хвора на фенілкетонурію, друга – здорова правша, третя – короткозора лівша. Визначити генотипи. Визначити ймовірність того, що 4-та дитина буде здоровою правшею.

24. У кароокого (ген A) лівші (ген b) і блакитноокої (a) правші (B) дитина – блакитноокий лівша. Визначити генотипи членів родини. Якою може бути друга дитина?

25. Мати, батько й дочка – правші, син – лівша. Батьки здорові, а діти глухонімі (не розвинений слуховий нерв). Визначити генотипи та ймовірність народження сина – здорового правші.

26. Подружжя резус-позитивне; чоловік без ластовиння, а в дружини – ластовиння на обличчі (домінантна ознака). Дві дочки резус-негативні, без ластовиння. Яка ймовірність народження: а) резус-негативної дитини з ластовинням; б) резус-негативного сина з ластовинням; в) двох синів, схожих на батька?